Tropikalne wilgotne lasy nizinne

Tropikalne wilgotne lasy nizinne^[1], zawsze zielone wilgotne lasy równikowe^[2] – jedna z formacji lasów tropikalnych z panującymi roślinami wiecznie zielonymi, tworząca się na obszarach nizinnych strefy równikowej cechujących się dużymi i wyrównanymi w skali roku opadami. Od lasów monsunowych różni się brakiem pory suchej, od równikowych lasów górskich różni się położeniem na terenach nizinnych i podgórskich, nieprzekraczających zwykle 1000 m n.p.m., od lasów zalewowych i bagiennych różni się brakiem lub krótkotrwałym (poniżej 7 dni w skali roku) zalewaniem przez wody^[1]. Lasy nizinne powierzchniowo dominują wśród różnych formacji wilgotnych lasów tropikalnych^[3].

Największe powierzchnie formacja ta zajmuje w Ameryce Środkowej i Południowej, gdzie tworzy najrozleglejszy kompleks zwany selwą w dorzeczu Amazonki (stanowi on ok. 60% globalnego areału tej formacji^[3]). Występuje poza tym w dorzeczu Kongo w środkowej Afryce oraz w Afryce Zachodniej i we wschodniej części Madagaskaru, w Azji Południowo-Wschodniej, na Nowej Gwinei oraz w północno-wschodniej Australii^[4].

Warunki kształtowania się

Wilgotne, nizinne lasy równikowe występują na obszarach pod wpływem klimatu równikowego, cechującego się opadami wynoszącymi średnio od 1700 do 4000 mm^[4], lokalnie znacznie więcej^[2] z rekordowymi opadami wynoszącymi średnio 9000 mm rocznie^[5]. Deszcze padają niemal codziennie po południu^[2]. Średnie temperatury miesięczne wynoszą zwykle 25–28°C i nocami temperatury nie spadają poniżej 20°C^[2]. W pogodzie nie zaznacza się sezonowość^[5] – w zasięgu formacji średnia temperatura miesięczna nie spada poniżej 18°C^[4]. Bardzo intensywne jest tu parowanie^[4], w efekcie panuje stale wysoka wilgotność powietrza^[2] (ok. 77–88%^[4], a przy dnie lasu 97–100%^[5]). Powietrze wewnątrz lasu jest niemal nieruchome – poruszane bywa tylko podczas burz. Do wnętrza, a zwłaszcza dna lasu przenika bardzo niewiele bezpośredniego światła słonecznego. Długość dnia jest wyrównana w całym roku i wynosi 12 godzin^[2]. Ze względu na niemal ciągły lub ciągły wzrost w drewnie drzew nie zaznaczają się przyrosty roczne^[5].

Lasy te kształtują się na terenach nizinnych i podgórskich^[1], wyrównanych, na glebach laterytowych, zwykle nasyconych wodą i mazistych. Gleby te są kwaśne i ubogie (myląca w tej kwestii bujność roślinności wynika z intensywnego i ciągłego krążenia substancji pokarmowych, a nie ich obfitości). Pozbawione są krzemionki i węglanów, skąpe w azot, fosfor i potas. Warstwa ścioły i próchnicy jest bardzo słabo rozwinięta ze względu na szybki rozkład materii organicznej i wymywanie związków humusowych do rzek^[2]. Specyfiką tych lasów (choć także wilgotnych lasów górskich) jest zatarcie granicy między środowiskiem glebowym i atmosferycznym. Ogromną rolę odgrywa tu próchnica mikrosiedlisk nadrzewnych (canopy humus), z której korzystają nie tylko epifity, ale też liany i same drzewa, rozwijające korzenie powietrzne^[5].

Na skrajnie ubogich i kwaśnych, zwykle piaszczystych siedliskach wykształcają się bardzo specyficzne, niskie lasy wrzosowiskowe (ang. heath forest^[1], regionalnie zwane: Rio Negro caatinga lub campinarana w Amazonii^[6], wallaba w Gujanie, kerangas na Borneo)^[1].

Szata roślinna

Lasy te tworzone są przez drzewostany wielowarstwowe, często trójwarstwowe, ale najczęściej o strukturze bardzo złożonej i przez to o warstwach niewyraźnych. Drzewa osiągają do 40–50 m wysokości, a ponad ich zwarty i gęsty pułap często jeszcze wystają tzw. „olbrzymy leśne” osiągające zwykle do 70 m, a rzadko i 90 m^[5]. Drzewa wykształcają często korzenie szkarpowe i szczudlaste korzenie przybyszowe, a ich system korzeniowy zwykle jest płytki i płaski. Pnie są proste, wysoko rozgałęzione o korze zwykle gładkiej^[5]. Liście są zimozielone (opadają w różnym czasie co 6–32 miesiące), zwykle pojedyncze, u roślin z wyższych warstw skórzaste, w niższych cieńsze^[2]. Liście są ciemnozielone^[2], ale młode często czerwone lub żółte^[5]. Kwitnienie nie jest zwykle zsynchronizowane w obrębie gatunków, a często i w obrębie poszczególnych drzew, na których równocześnie występują kwiaty i owoce w różnych fazach rozwoju. Duża część kwiatów zapylana jest przez ptaki i nietoperze. Stosunkowo często występuje tu kaulifloria^[2]. Lasy te cechują się ogromnym zróżnicowaniem gatunkowym warstwy drzew^[5].

Poza drzewami licznie obecnymi i zróżnicowanymi grupami roślin są tu liany i epifity. W lasach tych występuje 90% gatunków lian. Cechują się one szybkim wzrostem i znaczną długością pędów (nierzadko ponad 100 m), przy stosunkowo niewielkich ich średnicach. Rośliny te rozgałęziają się, kwitną i owocują w warstwie koron drzew, dokąd sięgają, wspinając się za pomocą: kolców, haków, wąsów i korzeni przybyszowych. Epifity obficie zasiedlają konary, rozwidlenia pni i spękania kory. Poza rozmaitymi gatunkami okrytonasiennych (zwłaszcza bromeliowatych i storczykowatych), do grupy tej należą porosty, glony i mszaki^[2].

Stosunkowo słabo rozwinięte z powodu silnego zacienienia są w tych lasach warstwy krzewów i runa. Przeważnie tworzą je młode okazy drzew^[2], w runie nielicznie rosną tu: widliczki i bezzieleniowe rośliny pasożytnicze (np. z rodziny gałecznicowatych i bukietnicowatych)^[2][5]. Większe zróżnicowanie roślin zielnych pojawia się w nielicznych tu lukach w warstwie drzew, częściej w miejscach bezdrzewnych powstałych w wyniku działalności człowieka. Miejsca takie zarastają tęgimi bylinami z rodzin marantowatych, imbirowatych, komelinowatych, kolczastymi i niskopiennymi lianami oraz wiechlinowatymi i ciborowatymi, często tu o liściach nietrawiastych (wąskich), lecz z blaszkami szerokimi – lancetowatymi i eliptycznymi^[5].

Bardzo odmienne od innych lasów zbiorowiska wykształcają się na siedliskach skrajnie ubogich, tworząc tzw. lasy wrzosowiskowe (ang. heath forest)^[1]. Rosnące tu gatunki drzewiaste są niskie, tyczkowate, ale bardzo gęste. Ich liście są drobne, czasem średnich rozmiarów lub sklerofilne. Fizjonomia tych lasów przypomina formacje suchoroślowe (stąd w basenie Amazonki zwane bywają tamtejszą caatingą^[6]) lub kserofilne lasy subalpejskie^[1].

Nizinne lasy tropikalne cechują się ogromnym bogactwem gatunkowym, Na 1 ha selwy występować może ponad 300 gatunków drzew i 900 roślin zielnych, a w całym kompleksie gatunków roślin jest ok. 50 tys.^[3]

Ze względu na bardzo długą historię tych lasów, ich specyficzny mikroklimat oraz ogromną złożoność i różnorodność gatunkową fitocenozy tworzące te lasy splecione są w zwarty system z zoocenozami o ogromnej ilości interakcji międzygatunkowych^[5].

Klasyfikacja

W międzynarodowej klasyfikacji roślinności (International Vegetation Classification, IVC) tropikalne wilgotne lasy nizinne (1.A.2. Tropical Lowland Humid Forest – F020) stanowią jedną z pięciu formacji w podklasie formacji lasy tropikalne (1.A. Tropical Forest & Woodland – S17)^[1]. Analogicznie ujmowane są w klasyfikacji siedlisk Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN)^[7].

W klasyfikacji biomów Elgene Boxa i Kazue Fujiwary (2013) tropikalne wilgotne lasy nizinne tworzą wraz z lasami górskimi wilgotne lasy równikowe (tropical rain forest)^[8].

W typologii formacji roślinnych stosowanej przez World Wide Fund for Nature (WWF) lasy te wchodzą w skład biomu tropikalnych i subtropikalnych wilgotnych lasów liściastych (Tropical & Subtropical Moist Broadleaf Forests)^[9]:

Formacje podobne

Na obszarach, gdzie zaznaczać się zaczyna sezonowość opadów, rośnie w lasach równikowych udział drzew zrzucających liście w okresie suchszym. Lasy takie zwane są częściowo zrzucającymi liście w okresie suchym^[2]. Za lasy wciąż tu klasyfikowane uznawane są te, w których udział gatunków wiecznie zielonych nie spada poniżej 75%. W przypadku udziału drzew o ulistnieniu sezonowym przekraczającym 25% lasy zaliczane są do formacji tropikalnych lasów suchych^[1].

Bardzo nieostra jest granica między lasami nizinnymi a górskimi, między którymi występują tzw. lasy przejściowe^[5][2]. Na różnych obszarach granica między lasami nizinnymi i górskimi przebiega na różnych wysokościach. Typowe lasy górskie zaczynają się zwykle nie niżej niż 1000 m n.p.m.^[1], z kolei typowe lasy nizinne nie przekraczają 500 m n.p.m.^[3]

Ekoregiony WWF

Tropikalne wilgotne lasy nizinne dominują w następujących ekoregionach wyróżnionych przez World Wide Fund for Nature (WWF) (lasy górskie występują jednak także w innych ekoregionach lasów tropikalnych)^[10]:

W Australazji i Oceanii:

• AA0101 Nizinne lasy deszczowe Wysp Admiralicji (Admiralty Islands lowland rain forests)
• AA0103 Lasy deszczowe wysp Biak i Numfoor (Biak-Numfoor rain forests)
• AA0104 Lasy deszczowe wyspy Buru (Buru rain forests)
• AA0106 Lasy deszczowe wyspy Halmahera (Halmahera rain forests)
• AA0108 Lasy deszczowe wyspy Yapen (Yapen rain forests)
• AA0110 Lasy deszczowe Luizjadów (Louisiade Archipelago rain forests)
• AA0111 Nizinne lasy deszczowe Archipelagu Bismarcka (New Britain-New Ireland lowland rain forests)
• AA0113 Nowokaledońskie lasy deszczowe (New Caledonia rain forests)
• AA0115 Północno-nowogwinejskie nizinne lasy deszczowe i zalewowe (Northern New Guinea lowland rain and freshwater swamp forests)
• AA0117 Queenslandzkie lasy deszczowe (Queensland tropical rain forests)
• AA0118 Lasy deszczowe wyspy Seram (Seram rain forests)
• AA0119 Lasy deszczowe Wysp Salomona (Solomon Islands rain forests)
• AA0120 Południowo-wschodnio-papuańskie lasy deszczowe (Southeastern Papuan rain forests)
• AA0122 Południowo-nowogwinejskie nizinne lasy deszczowe (Southern New Guinea lowland rain forests)
• AA0123 Celebeskie nizinne lasy deszczowe (Sulawesi lowland rain forests)
• AA0125 Lasy deszczowe Wysp Trobrianda (Trobriand Islands rain forests)
• AA0126 Lasy deszczowe Vanuatu (Vanuatu rain forests)
• AA0128 Nizinne lasy deszczowe Ptasiej Głowy (Vogelkop-Aru lowland rain forests)
• OC0101 Wilgotne lasy tropikalne Karolinów (Carolines tropical moist forests)
• OC0102 Wilgotne lasy równikowe środkowej Polinezji (Central Polynesian tropical moist forests)
• OC0103 Wilgotne lasy tropikalne Wysp Cooka (Cook Islands tropical moist forests)
• OC0104 Wilgotne lasy tropikalne wschodniej Mikronezji (Eastern Micronesia tropical moist forests)
• OC0105 Wilgotne lasy tropikalne Fidżi (Fiji tropical moist forests)
• OC0106 Wilgotne lasy tropikalne Hawajów (Hawaii tropical moist forests)
• OC0108 Wilgotne lasy tropikalne Markizów (Marquesas tropical moist forests)
• OC0110 Wilgotne lasy tropikalne wysp Palau (Palau tropical moist forests)
• OC0112 Wilgotne lasy tropikalne Samoa (Samoan tropical moist forests)
• OC0113 Wilgotne lasy tropikalne Wysp Towarzystwa (Society Islands tropical moist forests)
• OC0114 Wilgotne lasy tropikalne Tonga (Tongan tropical moist forests)
• OC0115 Wilgotne lasy tropikalne Tuamotu (Tuamotu tropical moist forests)
• OC0116 Wilgotne lasy tropikalne wysp Tubuai (Tubuai tropical moist forests)
• OC0117 Wilgotne lasy tropikalne zachodniej Polinezji (Western Polynesian tropical moist forests)

W Azji

• IM0101 Lasy deszczowe Andamanów (Andaman Islands rain forests)
• IM0102 Borneańskie nizinne lasy deszczowe (Borneo lowland rain forests)
• IM0105 Wiecznie zielone lasy doliny Brahmaputry (Brahmaputra Valley semi-evergreen forests)
• IM0108 Nizinne zrzucające liście wilgotne lasy doliny Menamu (Chao Phraya lowland moist deciduous forests)
• IM0110 Lasy Wysp Kokosowych i Bożego Narodzenia (Christmas and Cocos Islands tropical forests)
• IM0113 Lasy deszczowe wschodniej Jawy i Bali (Eastern Java-Bali rain forests)
• IM0114 Lasy deszczowe wysp Negros i Panay (Greater Negros-Panay rain forests)
• IM0123 Luzońskie lasy deszczowe (Luzon rain forests)
• IM0125 Wilgotne lasy wysp środkowego Oceanu Indyjskiego (Maldives-Lakshadweep-Chagos Archipelago tropical moist forests)
• IM0127 Lasy deszczowe wysp Mentawai (Mentawai Islands rain forests)
• IM0129 Lasy deszczowe Mindanao (Mindanao-Eastern Visayas rain forests)
• IM0131 Lasy deszczowe Mizoramu, Manipuru i Kaczinu (Mizoram-Manipur-Kachin rain forests)
• IM0132 Mjanmańskie nadbrzeżne lasy deszczowe (Myanmar coastal rain forests)
• IM0133 Nikobarskie lasy deszczowe (Nicobar Islands rain forests)
• IM0141 Północnowietnamskie nizinne lasy deszczowe (Northern Vietnam lowland rain forests)
• IM0142 Wiecznie zielone lasy deszczowe Orisy (Orissa semi-evergreen forests)
• IM0143 Lasy palawańskie (Palawan rain forests)
• IM0146 Lasy deszczowe Półwyspu Malajskiego (Peninsular Malaysian rain forests)
• IM0148 Wyspy Morza Południowochińskiego (South China Sea Islands)
• IM0154 Cejlońskie nizinne lasy deszczowe (Sri Lanka lowland rain forests)
• IM0156 Lasy deszczowe Archipelagu Sulu (Sulu Archipelago rain forests)
• IM0158 Sumatrzańskie nizinne lasy deszczowe (Sumatran lowland rain forests)
• IM0161 Lasy kerangas (Sundaland heath forests)
• IM0163 Tenaserimskie wiecznie zielone lasy deszczowe (Tenasserim-South Thailand semi-evergreen rain forests)
• IM0168 Lasy deszczowe zachodniej Jawy (Western Java rain forests)

W Afryce:

• AT0102 Atlantycko-równikowe lasy nadbrzeżne (Atlantic Equatorial coastal forests)
• AT0104 Środkowokongijskie lasy nizinne (Central Congolian lowland forests)
• AT0105 Lasy Komorów (Comoros forests)
• AT0106 Lasy przejściowe dolin Cross i Nigru (Cross-Niger transition forests)
• AT0107 Lasy nadbrzeżne Cross, Sanangi i Bioko (Cross-Sanaga-Bioko coastal forests)
• AT0111 Lasy wschodniej Gwinei (Eastern Guinean forests)
• AT0113 Lasy Seszeli (Granitic Seychelles forests)
• AT0116 Mozaika zulusko-natalskich lasów nadbrzeżnych (KwaZulu-Cape coastal forest mosaic)
• AT0117 Madagaskarskie lasy nizinne (Madagascar lowland forests)
• AT0118 Madagaskarskie lasy umiarkowanie wilgotne (Madagascar subhumid forests)
• AT0119 Mozaika maputańskich lasów nadbrzeżnych (Maputaland coastal forest mosaic)
• AT0120 Lasy Maskarenów (Mascarene forests)
• AT0123 Nigeryjskie lasy nizinne (Nigerian lowland forests)
• AT0124 Północno-wschodnio-kongijskie lasy nizinne (Northeastern Congolian lowland forests)
• AT0125 Północna mozaika wschodnioafrykańskich lasów nadbrzeżnych (Northern Zanzibar-Inhambane coastal forest mosaic)
• AT0126 Północno-zachodnio-kongijskie lasy nizinne (Northwestern Congolian lowland forests)
• AT0127 Lasy nizinne wysp Św. Tomasza, Książęcej i Annobón (Sao Tome, Principe and Annobon moist lowland forests)
• AT0128 Południowa mozaika wschodnioafrykańskich lasów nadbrzeżnych (Southern Zanzibar-Inhambane coastal forest mosaic)
• AT0130 Lasy nizinne zachodniej Gwinei (Western Guinean lowland forests)

W Ameryce Środkowej i Południowej:

• NT0103 Bahijskie lasy nadbrzeżne (Bahia coastal forests)
• NT0104 Bahijskie lasy kontynentalne (Bahia interior forests)
• NT0106 Wilgotne lasy w enklawach caatingi (Caatinga Enclaves moist forests)
• NT0107 Wilgotne lasy Caquety (Caqueta moist forests)
• NT0108 Wilgotne lasy Catatumbo (Catatumbo moist forests)
• NT0110 Wilgotne lasy wysp południowo-zachodniego Morza Karaibskiego (Cayos Miskitos-San Andros and Providencia moist forests)
• NT0111 Środkowoamerykańskie wilgotne lasy atlantyckie (Central American Atlantic moist forests)
• NT0115 Wilgotne lasy kolumbijsko-panamskie (Chocó–Darién moist forests)
• NT0116 Wilgotne lasy Wyspy Kokosowej (Cocos Island moist forests)
• NT0120 Kubańskie lasy wilgotne (Cuban moist forests)
• NT0123 Wilgotne lasy wysp Fernando de Noronha i Atol das Rocas (Fernando de Noronha-Atol das Rocas moist forests)
• NT0125 Gujańskie lasy wilgotne (Guianan moist forests)
• NT0127 Haitańskie lasy wilgotne (Hispaniolan moist forests)
• NT0129 Karaibskie wilgotne lasy Przesmyku Panamskiego (Isthmian-Atlantic moist forests)
• NT0130 Pacyficzne wilgotne lasy Przesmyku Panamskiego (Isthmian-Pacific moist forests)
• NT0131 Jamajskie lasy wilgotne (Jamaican moist forests)
• NT0132 Wilgotne lasy dolin Japury, Solimões i Negro (Japura-Solimoes-Negro moist forests)
• NT0133 Wilgotne lasy dolin Juruy i Purus (Jurua-Purus moist forests)
• NT0134 Wilgotne lasy Wysp Podwietrznych (Leeward Islands moist forests)
• NT0135 Wilgotne lasy dolin Madeiry i Tapajós (Madeira-Tapajós moist forests)
• NT0137 Wilgotne lasy doliny Magdaleny (Magdalena-Uraba moist forests)
• NT0139 Palmowe lasy Maranhão (Maranhão Babašu forests)
• NT0142 Wilgotne lasy doliny Napo (Napo moist forests)
• NT0143 Wilgotne lasy dolin Negro i Branco (Negro-Branco moist forests)
• NT0150 Las dolin Parany i Parnaíby (Alto Parana Atlantic forests)
• NT0151 Pernambukańskie lasy nadbrzeżne (Pernambuco coastal forests)
• NT0152 Pernambukańskie lasy kontynentalne (Pernambuco interior forests)
• NT0154 Wilgotne lasy Petén i Veracruz (Petén-Veracruz moist forests)
• NT0155 Portorykańskie lasy wilgotne (Puerto Rican moist forests)
• NT0157 Wilgotne lasy dolin Purus i Madeiry (Purus-Madeira moist forests)
• NT0158 Campinarana Rio Negro (Rio Negro campinarana)
• NT0160 Nadbrzeżne lasy Serra do Mar (Serra do Mar coastal forests)
• NT0161 Sierra de los Tuxtlas (Sierra de los Tuxtlas)
• NT0162 Wilgotne lasy Chiapas (Sierra Madre de Chiapas moist forests)
• NT0163 Zachodnioamazońskie lasy wilgotne (Solimões-Japurá moist forests)
• NT0164 Południowoflorydzkie lasy naskalne (South Florida rocklands)
• NT0166 Południowo-zachodnio-amazońskie lasy wilgotne (Southwest Amazon moist forests)
• NT0168 Wilgotne lasy dolin Tapajós i Xingu (Tapajós-Xingu moist forests)
• NT0170 Wilgotne lasy dolin Tocantins i Pindaré (Tocantins/Pindare moist forests)
• NT0171 Wilgotne lasy Trynidadu i Tobago (Trinidad and Tobago moist forests)
• NT0172 Lasy tropikalne wysp Trindade i Martin Vaz (Trindade-Martin Vaz Islands tropical forests)
• NT0173 Wilgotne lasy dolin Uatumã i Trombetas (Uatuma-Trombetas moist forests)
• NT0174 Wilgotne lasy doliny Ukajali (Ucayali moist forests)
• NT0176 Veracruzańskie lasy wilgotne (Veracruz moist forests)
• NT0178 Zachodnioekwadorskie lasy wilgotne (Western Ecuador moist forests)
• NT0179 Wilgotne lasy Wysp Zawietrznych (Windward Islands moist forests)
• NT0180 Wilgotne lasy dolin Tocantins i Xingu (Xingu-Tocantins-Araguaia moist forests)
• NT0181 Jukatańskie lasy wilgotne (Yucatan moist forests)
• NT0182 Wilgotne lasy gujańskiego podgórza (Guianan piedmont and lowland moist forests)

Zobacz też

Zobacz galerię związaną z tematem: Tropikalne wilgotne lasy nizinne

• lasy deszczowe

Przypisy